Кровоснабжение и функциональная активность пищеварительного тракта.Периодическая деятельность органов пищеварения

Напряженная деятельность органов пищеварения возможна лишь при интенсивном их кровоснабжении. При относительном функциональном покое пищеварительного тракта натощак в него поступает 15—20 % общего кровотока. После приема пищи кровоток в пищеварительном тракте может увеличиваться в несколько раз.
Кровоток в желудке и тонкой кишке примерно одинаков (30 мл/мин/100 г ткани), в толстой кишке он ниже. В стенке пищеварительного тракта преобладающая часть кровотока в соответствии с энергетическими затратами и функциональной активностью направляется в слизистую оболочку. После приема пищи ее кровоснабжение увеличивается в большей мере, чем в подслизистой основе и мышечном слое. Фильтрационная проницаемость капилляров пищеварительного тракта, особенно кишечника, примерно в 10 раз больше, чем в скелетных мышцах; после приема пищи в условиях вазодилатации фильтрационный коэффициент резко нарастает, что способствует транскапиллярному транспорту веществ.
Для пищеварительных желез характерен еще более высокий уровень кровотока. В состоянии относительного покоя кровоток в слюнных железах составляет 30—50 мл/мин/100 г ткани, в поджелудочной железе — 50—180 мл/мин/100 г, а при секреции и вазодилатации — 400 мл/мин/100 г. Соответственно в железах повышается и капиллярная проницаемость.
Реакция сердечно-сосудистой системы на прием пищи происходит в две фазы. В первую, длительностью 5—30 мин, рефлекторно повышаются минутный объем крови и артериальное кровяное давление, перераспределяется кровоток: уменьшается в скелетных мышцах и увеличивается в брыжеечной артерии. Вторая фаза в основном обусловлена местными и гуморальными механизмами, начинается через 30—90 мин после приема пищи и длится 3—7 ч. Во время второй фазы кровоток в скелетных мышцах снижен, а кровоснабжение органов пищеварения существенно увеличено.
Сопряжение уровня функциональной активности с величиной кровоснабжения органов пищеварения осуществляется с помощью нескольких механизмов: стимуляторы секреции и моторики являются и вазодилататорами (например, гистамин) или эти стимуляторы высвобождают из ткани сосудорасширяющие факторы (например, кинины); в результате стимуляции пищеварительных функций в органах образуются местно-действующие вазодилататоры, например калликреин; снижение Р02 и увеличение РС02,всасываемые пищевые вещества также обладают вазодилататорным действием (например, глюкоза в отношении сосудов кишечника и печени); освобождающиеся от секретов и уменьшающиеся в объеме железы снижают сопротивление в них кровотоку, и он нарастает.
В стенке пищеварительного тракта действует местный ауторегуляторный механизм обеспечения местного кровотока — способность сосудистого ложа поддерживать относительно постоянный кровоток, независимо от изменения системного кровяного давления, способность органа регулировать кровоснабжение в соответствии с функциональной активностью. Однако значительное снижение общего и регионального кровотока существенно уменьшает ее. Сокращения желудка и кишечника приводят к фазовым изменениям кровотока в них.
Регуляторные механизмы обеспечения местного кровотока в железах в основном те же, что и регуляции секреции желез. Это относится к большинству вегетативных нервов, регуляторных пептидов и аминов. Существенную роль в обеспечении местного кровотока желез играют вазодилататоры, образование которых в усиленно функционирующих железах повышается.

В пищеварительном тракте условно выделяют несколько ритмов: базальные (секундные) ритмы с частотой 3—30 и более циклов в 1 мин; ритмы частотой 7—14 и 1 —14 и более циклов в сутки, приуроченные к темновому и световому периодам и связанные со временем приема пищи.
В лаборатории И. П. Павлова в хронических опытах на фистульных собаках В. Н. Болдыревым (1902) были открыты ритмы, названные периодической моторной деятельностью желудка. У человека через каждые 45—90 мин покоя — отсутствия сокращения желудка, наступает период его работы — сокращения, длящийся 20—50 мин. В моторной периодике принято различать 3 периода, или фазы: I — покоя; II — нерегулярных сокращений; III — регулярных сокращений (фронтальная активность).
В последние годы под термином «мигрирующий миоэлектрический (или моторный) комплекс» понимают перемещение мио-электрической, или сократительной, активности от желудка и двенадцатиперстной кишки до терминальной части подвздошной кишки
Периодическая деятельность органов пищеварения проявляется не только в моторной активности пищеварительного тракта, но и секреции слюнных, желудочных, поджелудочных и кишечных желез, усилении желчеотделения и желчевыделения.
Синхронно с периодической деятельностью пищеварительного тракта изменяются интенсивность обмена веществ организма, температура тела, количество форменных элементов крови, концентрация гормонов и ферментативная активность крови, электроэнцефалографические показатели. Это свидетельствует о вовлечении в данный ритм периодической деятельности пищеварительного тракта всего организма.
Физиологическая роль периодической деятельности пищеварительного тракта полностью не установлена. Согласно одной из ранних гипотез, фазы работы периодической деятельности — сокращения желудка — вызывают чувство голода, поэтому ее назвали голодной периодикой. В классическом виде моторная периодика регистрируется только натощак. Прием пищи тормозит и существенно трансформирует ее, однако синхронность чувства голода и фазы работы периодики необязательна.
Допускают также, что физиологическим назначением периодической деятельности является транспорт из пищеварительных желез в кровь ферментов, изменяющих метаболизм организма. Еще одна гипотеза отводит периодической деятельности роль выведения из крови в полость пищеварительного тракта продуктов метаболизма. Достаточно популярна гипотеза о том, что периодическая деятельность своими перистальтическими волнами очищает пищеварительный тракт от остатков пищи и эндогенных веществ. Моторная периодика рассматривается как механизм предотвращения распространения кишечной микрофлоры в оральном направлении. Надо принять во внимание и то, что в ходе периодической секреции в пищеварительный тракт поступает значительное количество ферментов, которым затем предстоит осуществлять полостное и пристеночное пищеварение. Периодическая активность желез поддерживает их в состоянии некоторого оперативного покоя — готовности ответить выраженной секреторной реакцией на стимулы приема пищи.
В пищеварительный тракт в составе секретов и слущивающихся эпителиоцитов поступает много веществ (в том числе белков), представляющих большую пластическую и энергетическую ценность для организма. В пищеварительном тракте эти вещества подвергаются гидролизу, всасываются и утилизируются организмом. В связи с этим выдвинута гипотеза, согласно которой периодическая деятельность направлена на обеспечение эндогенного питания организма в условиях физиологического голода.
Перечень основных возможных назначений периодической деятельности пищеварительного тракта свидетельствует, что она осуществляет пищеварительные и непищеварительные функции в период между приемами пищи, но в несколько измененном виде. Она является одним из проявлений цикличности деятельности всего организма и участвует в обеспечении его гомеостаза. В основе периодической деятельности лежат периферические и центральные, рефлекторные и гормональные механизмы.